平凡社 世界大百科事典

遷移

ある一定の場所で,植生の変化を意味するが,動物群集や生態系の変化を含めることもある。耕作を放棄した田畑が草原を経て森林に移り変わるというような長くても数千年の変化を意味し,気候変動や植物の進化に伴う地史的年代での植生の変化である地質学的遷移geological successionと区別するために,生態(学的)遷移ecological successionともいう。

研究の歴史

ヨーロッパにおける高層湿原の発達過程の研究によって,すでに19世紀初頭には,湖の浅化につれて植物群落が交代していくことが明らかにされ,遷移という概念が作られていた。アメリカでの遷移の研究は,19世紀末から20世紀にかけて進んだ。コールズH.C.Cowlesやその弟子のクーパーW.S.Cooperといった人々が,岩上・砂丘・湿原というように遷移のはじまる条件が異なれば遷移の過程や速度は異なることや,遷移が進めば同一の群落に収束し,極相とよぶ遷移の最終段階の群落が存在することを明らかにした。アメリカにおけるこの当時の遷移の研究を集大成したのはF.E.クレメンツであった。クレメンツは群落を一つの有機体とみなし,誕生・生長・成熟・死亡といった循環をたどるものと考えた。遷移のはじめの条件によって,一次遷移と二次遷移,湿性遷移と乾性遷移などを区別し,遷移過程に出現する群落の変化の一連の系列を遷移系列sereと呼んだ。極相は気候によって決まるという単極相説を唱え,極相に向かう方向とは逆の退行遷移に否定的な立場をとった。クレメンツのこの説は批判を生んだが,遷移と気候的極相という視点から単純化することによって,現実の複雑な植物群落を統一的に把握する体系がはじめて形づくられたのである。

一次遷移primary succession

火山の溶岩流のように,遷移開始時の基質に種子などの繁殖器官を含めて植物がない場合をいう一次遷移は,次のように進行する。暖温帯の鹿児島県桜島で,噴出年代が異なる溶岩上で調べられた乾性系列の例では,裸の岩石の表面にまず地衣類・蘚苔類が着生してくる。続いて,火山灰の集積した場所や岩石の割れ目に,タマシダ,イタドリなどの乾燥に強い多年生草本が侵入する。土壌ができ,適度に水分があれば,ヤシャブシ,ノリウツギなどの落葉低木やクロマツのような陽樹が侵入し,しだいに林を作るようになる。時間がたつと,その林床に育ってきたアラカシ,ネズミモチなどの常緑広葉樹が優占しはじめ,ついには極相のタブ林となり,ここまでには500年以上かかる。

 湿原が陸化し,極相林ができるまでの一次遷移は湿性系列といい,その過程は水質や陸化の原因により異なる。湖沼を出発点とする系列を模式的にみると,湖沼が深いと水草は存在しないが,浅くなるにつれてはじめにクロモ,マツモなどの沈水植物が出現し,それは,ジュンサイ,ヒツジグサなどの浮葉植物やヒシのような浮水植物が水面を覆うと姿を消す。土砂の流入や水位の低下でさらに浅くなると,イグサやミクリなどの抽水植物が生育するが,そのような沼沢湿原では,草丈が高いヨシが優占することが多い。完全に陸化し地下水位になると,ヤナギやハンノキなどの耐湿性のある陽樹が侵入し,土壌が乾燥し適湿化してくると極相林に移行する。沼沢湿原から泥炭化が進んで低層湿原に移行し,さらに貧栄養化して高層湿原へ発達する系列や,貧栄養な湖沼の開水域にスゲ類のマットが岸から張り出したり浮島状になり,その上にミズゴケ類が生長し,泥炭が集積して高層湿原に発達する系列もある。高層湿原は乾燥化してくると,湿地林を経て極相林に移行する。一次遷移の系列としては,そのほかに海岸・湖岸の砂丘からはじまる砂質遷移や,塩性地からはじまる塩性遷移などがある。

二次遷移secondary succession

火入れ・伐採などによって植生が破壊された後に植生が回復していく過程では,遷移開始時にすでに種子などの繁殖器官を含めて生き残った植物体が存在する。この場合の遷移を二次遷移という。残存植物があるだけでなく,すでに土壌が発達しているなど環境条件も異なるので,二次遷移の系列や進行速度は一次遷移とは異なる。日本の二次遷移の先駆植物pioneerには,多くの場合,放棄畑のブタクサ,メヒシバ,森林伐採跡のダンドボロギク,ベニバナボロギクのように,一次遷移系列ではみられない帰化植物を含む一年生草本が出現する。

遷移の進行

環境の変化を伴って遷移は進行する。植物が茂って群落内が暗くなるとか,地下に生えた植物の根や地面に落ちた植物遺体が土壌の生成を促進するとかの植生が環境を変える作用を反作用(環境形成作用)reactionという。一方,水位が低下して湖沼や湿原の陸化が進むとか,母岩の種類によって土壌の発達が異なるとかの環境が植生に与える影響を作用(環境作用)actionという。環境形成作用が動因となって進行する遷移を自動遷移autogenic successionといい,環境作用によって進行する遷移を他動遷移allogenic successionという。一般には両者が連鎖し,相互作用的に遷移は進む。

 湿性系列にあらわれる高層湿原は水位と水質が変化しない限り長期に安定するとか,森林伐採跡の二次遷移でササ群落ができると樹木の侵入を許さずそのまま長続きするというように,遷移は常時進行するとは限らない。この現象については,遷移が途中相で一時的に停滞しているともみれるし,遷移が途中相で安定し,気候的極相とは異なる一つの極相状態に入ったともみなせる。この違いが単極相説と多極相説の両説を生む一因となっている。放牧によりススキ草原がシバ草原に移り変わるというような現象は,自然状態下での遷移とは逆方向の進行であり,退行遷移retrogressive successionという。退行遷移は外力が加わって進行し,外力が働かなくなると直ちに通常の遷移過程にもどる。

藤田 昇
図1~図2
図1~図2