喧騒の1969年! その頃ハリウッドでは……
『ワンス〜』の舞台となるのは、1969年のハリウッド。主人公は1950年代から活躍しているが、今や落ち目のTV映画俳優、リック・ダルトン。そしてリック専属のスタントマンであり、友人でもあるクリフ・ブースだ。過去のものとなったTV放送用のモノクロ西部劇では活躍したものの、今ではロクな仕事がないリックは情緒不安定で酒に溺れ気味。一方のクリフはどんな時でもマイペースで、オンボロのトレーラーハウスで愛犬と一緒に淡々と暮らす。
ハリウッドにほど近いリックの自宅。その隣には、新進気鋭の映画監督ロマン・ポランスキーと、その妻で美しい女優のシャロン・テートが引っ越してくる。天真爛漫なテートは、オフの日には自分の出演作を見るために一人で映画館に出かけるほど飾り気がない。一方、主演の若手俳優の当て馬として西部劇の悪役をあてがわれたリックは、それでも映画の中で爪痕を残さんと孤軍奮闘する。
一方その頃、クリフはヒッチハイクで自分の車を止めたヒッピーの少女「プッシーキャット」を乗せ、彼女の住むコミューンへと車を走らせていた。もともと「スパーン映画牧場」という牧場だった場所にはヒッピーたちが住み着き、経営者のジョージは寝たきりに。なにやら怪しげな空気を察したクリフは、ヒッピーたちを押しのけてド正面から牧場の中に乗り込んでいく。
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